ПРОГРЕСС В СЕЛЕКЦИИ СКОРОСПЕЛЫХ СОРТОВ СОИ В РЕГИОНАХ С БЫСТРОЙ СМЕНОЙ СЕЗОНОВ В КИТАЕ

Аннотация

Соя (Glycine max (L.) Merr.) выращивается в крупных масштабах от 53° северной широты до 20° Северной широты при больших различиях в условиях окружающей среды и системах
ведения сельского хозяйства в Китае. Из-за разнообразия продолжительности дня и температуры в
разных регионах и сезонах года были одомашнены, отобраны и выведены различные экотипы сои
в период посева и зрелости для адаптации к различным экологическим условиям. Приняв систему
групп зрелости (MG), сорта сои в Китае были классифицированы на 14 MGS от самого раннего MG
0000 (или MG-3) до последнего MG IX в соответствии с их фототермической адаптивностью, что облегчает принятие решений при выборе сортов сои и межрегиональном внедрении зародышевой
плазмы. Крупномасштабное производство сои в основном сосредоточено в двух регионах с быстрой
сменой сезонов, включая северо-восточную часть (Хэйлунцзян и Внутренняя Монголия) Северного
региона весеннего сева и регион летнего сева долины Хуан-Хуай-Хай (HHH). Сорта сои в этих регионах характеризуются коротким периодом роста из-за ограниченного безморозного периода (северо-восточный Китай) и ограниченных вегетационных периодов при системе двойного посева (HHH).
За последние два десятилетия для вышеупомянутых регионов с коротким сезоном было выведено
более 1000 новых сортов сои. Между тем, был достигнут быстрый прогресс в фундаментальных исследованиях, прояснивших молекулярный механизм адаптации сои к окружающей среде, особенно пути
фотопериодической регуляции цветения. С помощью генетических анализов и биотехнологических
применений были получены чрезвычайно ранние зародышевые плазмы сои для высокоширотных
холодных районов. Мы также изменили время цветения, зрелость и другие признаки позднеспелых
элитных сортов, чтобы расширить их адаптацию к регионам с коротким сезоном, как предложено в
стратегии селекции под названием «Поталаизация», которая объединяет преимущества традиционной и молекулярной селекции для накопления элитных локусов и желательных признаков, внедряя
новые широко-адаптированные сорта и совершенствование технологии селекции.

Ключевые слова: adaptability, High-Latitude Region, Molecular breeding., oybean, variety, адаптивность, молекулярная селекция, регион с быстрой сменой сезонов, сорт, соя

Об авторах

Список литературы

1. Бройх С. Л., Палмер Р. Г. Эволюционные исследования сои: частота и распределение аллелей
среди коллекций Glycine Max и G. Soja различного происхождения // Euphytica, 1981. Т. 30. С. 55–64.
https://doi.org/10.1007/BF00033659
2. Хаймовиц Т., Ньюэлл К. А. Систематика рода Glycine, одомашнивание и использование соевых
бобов // Econ Bot Economic Botany, 1981. Т. 35. С. 272–288. URL : https://www.jstor.org/stable/4254296
3. Принципы и практика улучшения фототермической адаптируемости сои / Л. Чжан, В. Лю,
М. Цегау [и др.] // Journal of Integrative Agriculture, 2022. Vol. 19. P. 295–310. https://doi.org/10.1016/
S2095-3119 (19)62850-9
4. Пу М., Пан Т. Исследование регионализации площадей по производству сои в Китае // Soybean
Science, 1982. Vol. 1. P. 105–121. URL : https://oversea.cnki.net/kns/detail/detail.aspx?FileName=DDKX1982
02000&DbName=CJFQ1982
5. Классификация групп спелости и генотипирование локуса спелости раннеспелых сортов сои из
высокоширотных холодных регионов / Х. Цзя, Б. Цзян, К. Ву [и др.]. PLoS ONE. 2014. Vol. 9. e94139. DOI :
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094139
6. Генетические основы и траектория адаптации сои от ее умеренного происхождения к тропикам
/ Л. Донг, К. Фанг, К. Ченг [и др.] // Nature Communications, 2021. Vol. 12. P. 5445. https://doi.org/10.1038/
s41467-021-25800-3
7. Генетические вариации в четырех генах зрелости влияют на нечувствительность к фотопериоду
и phyA-регулируемые реакции сои после цветения / М. Сюй, З. Сюй, Б. Лю [и др.]. BMC Plant Biology,
2013. Vol. 13. P. 91. https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-91
8. Стандартный отбор сортов и цифровая количественная оценка для точной классификации групп
зрелости сои / В. Сон, С. Сунь, С. Ибрагим [и др.] // Crop Science, 2019. Vol. 59. P. 1997–2006. https://doi.
org/10.2135/cropsci2019.02.0095
9. Комбинации аллелей генов зрелости E1-E4 влияют на адаптацию сои к различным географическим регионам и системам земледелия в Китае / Л. Лю, В. Сон, Л. Ванг [и др.] // PLoS ONE. 2020. Vol.15:
e0235397. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0235397
10. Ежегодный статистический отчёт Национального центра распространения агротехнологий и
сервисного обслуживания о площади посева сортов сои в 2021–2022 годах, Пекин, Китай.
11. Иностранная сельскохозяйственная служба / Министерство сельского хозяйства США. Мировое сельскохозяйственное производство. Circular Series WAP, 2023, 2–3, URL : https://www.fas.usda.gov/
data/world-agricultural-production
12. Географическое распределение и регионализация состава семян сои по всему Китаю / В. Сон,
С. Сунь, Т. Ву [и др.] // Food Research International. 2023. Vol. 164. P. 112364. https://doi.org/10.1016/j.
foodres.2022.112364
13. Малк С. С., Сингх Б. Б. Генетические исследования цветения и зрелости при межвидовых скрещиваниях сои // Indian Journal Of Genetics And Plant Breeding. 1991. Vol. 51. P. 349–351.
14. Бернард Р. Л. Два основных гена, определяющих время цветения и спелости соевых бобов //
Crop Science. 1971. Vol. 11. P. 242–244. https://doi.org/10.2135/cropsci1971.0011183X001100020022x
15. Генетический контроль признака длинного периода цветения сои / Дж. Д. Рэй, К. Хинсон, Дж.
Е. Б. Манконо, М. Ф. Мало // Crop Science. 1995. Vol. 35. P. 1001–1006. https://doi.org/10.2135/cropsci199
5.0011183X003500040012x 16. Бонато Э. Р., Велло Н. А. E6, доминантный ген, обусловливающий раннее цветение и зрелость
соевых бобов // Genetics and Molecular Biology. 1999. Vol. 22. P. 229–232. https://doi.org/10.1590/S1415-
47571999000200016
17. Кобер Э. Р., Волденг Х. Д. Новый локус спелости сои и чувствительности к фотопериоду, связанный с E1 и T . Crop Science. 2001. Vol. 41. P. 698–701. https://doi.org/10.2135/cropsci2001.413698x
18. Новый локус ранней спелости сои / Э. Р. Кобер, С. Дж. Мольнар, М. Шаретт, Х. Д. Волденг // Crop
Science . 2009. Vol. 50. P. 524–527. https://doi.org/10.2135/cropsci2009.04.0174
19. Новый доминантный ген E9 обусловливает раннее цветение и спелость сои . Crop Science / Ф.
Конг, Х. Нань, Ди Цао [и др.]. 2014. Vol. 54. P. 2529–2535. https://doi.org/10.2135/cropsci2014.03.0228
20. Генетическая избыточность в фотоответах сои, связанная с дублированием гена фитохрома А /
Б. Лю, А. Канадзава, Х. Мацумура [и др.] // Genetics . 2008. Vol. 180. P. 995–1007. https://doi.org/10.1534/
genetics.108.092742
21. Клонирование на основе карты гена, ассоциированного с локусом спелости сои E3 / С. Ватанабе,
Р. Хидэсима, Ж. Ся [и др.] //Genetics . 2009. Vol. 182. P. 1251–62. https://doi.org/10.1534/genetics.108.098772
22. Стратегия клонирования на основе карт с использованием остаточной гетерозиготной линии
показывает, что ген GIGANTEA участвует в созревании и цветении сои / С. Ватанабэ, Ж. Ся, Р. Хидэсима
[и др.] // Genetics. 2009. Vol. 88. P. 395–407. https://doi.org/10.1534/genetics.110.125062
23. Позиционное клонирование и характеристика раскрывают молекулярную основу локуса спелости сои E1, который регулирует фотопериодическое цветение / Ж. Ся, С. Ватанабэ, Т. Ямада [и др.] //
PNAS. 2012. Vol. 109. P. E2155-64. https://doi.org/10.1073/pnas.1117982109
24. Делеция одного нуклеотида в J, кодирующем GmELF3, обеспечивает длительную молодость и
связана с адаптацией тропической сои / Й. Юэ, Н. Лю, Б. Цзян [и др.] // Molecular Plant. 2017. Vol. 10. P.
656–658. https://doi.org/10.1016/j.molp.2016.12.004
25. Естественная изменчивость в локусе J сои улучшает адаптацию к тропикам и повышает урожайность / С. Лу, К. Чжао, Я. Ху [и др.] // Nature Genetics. 2017. Vol. 49. P. 773–779. https://doi.org/10.1038/
ng.3819
26. Поэтапный отбор по гомеологичным генам PRR, контролирующим цветение и зрелость во
время одомашнивания сои / С. Лу, Л. Донг, К. Фанг [и др.] // Nature Genetics. 2020. Vol. 52. P. 428–436.
https://doi.org/10.1038/s41588-020-0604-7
27. Связанный с одомашниванием ген GmPRR3b регулирует циркадные часы и время цветения
у сои / К. Ли, Я. Ли, Х. Лу [и др.] // Molecular Plant. 2020. Vol. 13. P. 745–759. https://doi.org/10.1016/j.
molp.2020.01.014
28. Естественная изменчивость и CRISPR/Cas9-опосредованная мутация в GmPRR37 влияют на
фотопериодическое цветение и способствуют к региональной адаптации сои / Л. Ванг, С. Сунь, Т. Ву,
[и др.] // Plant Biotechnology Journal. – 2020. – Vol. 18. – P. 1869–1881. https://doi.org/10.1111/pbi.13346
29. Генетическая основа высокоширотной адаптации дикой сои / Л Донг, С. Ли, Л. Ванг [и др.] //
Current Biology. 2022. S0960-9822(22)01852-8. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.11.061
30. Параллельный отбор различных аллелей Tof5 способствовал адаптации культивируемой и дикой сои к высоким широтам / Л. Донг, К. Ченг, К. Фанг [и др.] // Molecular Plant. 2022. Vol. 15. P. 308–321.
https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.10.004
31. Идентифицирован локус количественного признака сои, который способствует цветению в
течение долгих дней. как FT5a, ортолог ЛОКУСА ЦВЕТЕНИЯ T // Journal of Experimental Botany / Р. Такешима, Т. Хаяси, Ж. Чжу [и др.]. – 2016. – Vol. 67. – 5247-58. https://doi.org/10.1093/jxb/erw283
32. Функционально расходящийся гомолог SOC1 улучшает урожайность сои и адаптацию к широте / К. Коу, Х. Ян, Х. Ли [и др.] // Current Biology. 2022. Vol. 32. P. 1728–1742.e6. https://doi.org/10.1016/j.
cub.2022.02.046
33. Аллельные комбинации локусов зрелости сои E1, E2, E3 и E4 приводят к разнообразию зрелости и адаптации к разным широтам / Б. Цзян, Х. Нань, Я. Гао [и др.] // PLoS ONE. 2014. Vol. 9: e106042.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0106042
34. Генетическое разнообразие групп спелости и четырёх генов Е в серии китайской сои с
мини-сердцевиной / Ж. Ли, К. Ванг, В. Сон [и др.] // PLoS ONE. 2017. Vol. 12: e0172106. https://doi.
org/10.1371/journal.pone.0172106
35. Идентификация мега-сред в Европе и влияние аллельной изменчивости в локусах зрелости E
на адаптацию европейской сои / А.К. Кураш, В. Хан, В.Л. Лейзер [и др.] // Plant Cell & Environment. 2017. Vol. 40. P. 765–778. https://doi.org/10.1111/pce.12896
36. Вольфганг Г., Ан Я. К. Генетическое разделение программ селекции южной и северной сои в Северной Америке и связанная с ними аллельная изменчивость в четырёх локусах спелости // Molecular
Breeding, 2017. Vol. 37:8. https://doi.org/10.1007/s11032-016-0611-7
37. Генетические вариации в четырех генах зрелости влияют на нечувствительность к фотопериоду и phyA-регулируемые реакции сои после цветения / М. Сюй, З. Сюй, Б. Лю [и др.] // BMC Plant
Biology. 2013. Vol. 13:91. https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-91
38. Потеря функции гена E1-like-b ассоциируется с ранним цветением в условиях длинного дня у
сои / Ж. Чжу, Р. Такешима, К. Харигай [и др.] // Frontiers in Plant Science. 2019. Vol. 9.
39. GmFT4, гомолог ЛОКУСА ЦВЕТЕНИЯ T, положительно регулируется E1 и функционирует как
репрессор цветения у сои / Х. Чжай, С. Люй, С. Лян [и др.] // PLoS ONE. 2014. Vol. 9. e89030. https://doi.
org/10.1371/journal.pone.0089030
40. Мутагенез GmFT2a и GmFT5a, опосредованный CRISPR/Cas9, способствует расширению региональной адаптируемости сои / Я. Цай, Л. Ванг, Л. Чэнь [и др.] // Plant Biotechnology Journal. 2020. Vol.
18. P. 298–309. https://doi.org/10.1111/pbi.13199
41. Адаптация сои к высокоширотным регионам связана с естественными вариациями GmFT2b,
ортологии ЛОКУСА ЦВЕТЕНИЯ T / Л. Чэнь, Я. Цай, М. Цюй [и др.] // Plant Cell & Environment . 2020. Vol.
43. P. 934–944. https://doi.org/10.1111/pce.13695
42. Совместное подавление и его гомологи у чрезвычайно позднеспелого сорта сои обеспечивают сверхраннее созревание и адаптацию к высокоширотным регионам с коротким периодом созревания / Л. Лю, Л. Гао, Л. Чжан [и др.] // Journal of Integrative Agriculture. 2022. Vol. 21. P. 326–335. https://
doi.org/10.1016/S2095-3119(20)63391-3
43. GmFT2a, гомолог соевых бобов ЛОКУСА ЦВЕТЕНИЯ T, участвует в переходе к цветению и его
поддержании / Х. Сунь, Ж. Цзя, Д. Цао [и др.] // PLoS ONE. 2011. Vol. 6: e29238. https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0029238
44. GmFT3a точно настраивает время цветения и улучшает адаптацию сои к более высоким широтам / С. Юань, Я. Ванг, Ж. Ванг [и др.] // Frontiers in Plant Science. 2022, 13:929747. https://doi.org/10.3389/
fpls.2022.929747
45. GmCOL1a и GmCOL1b действуют как подавители цветения у сои в условиях длинного дня /
Д. Цао, Я. Ли, С. Лу [и др.] // Plant and Cell Physiology. 2015. Vol. 56. 2409-22. https://doi.org/10.1093/pcp/
pcv152
46. Сетевой вывод с поддержкой транскриптома выявил петлю обратной связи GmCOL1 и ее роль
в фотопериодическом цветении сои / Ф. Ву, Х. Канг, М. Ванг [и др.] // Frontiers in Plant Science. 2019.
10:1221. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01221
47. FT5a создает помехи Dt1-AP1 в петле обратной связи для контроля времени цветения и определённости всходов у сои / Л. Юэ, К. Ли, К. Фанг [и др.] // Journal of Integrative Plant Biology. 2021. Vol.
63. P. 1004–1020. https://doi.org/10.1111/jipb.13070
48. Арья Х., Сингх М. Б., Бхалла П. Л. Сверхэкспрессия PIF4 влияет на морфологию растений и ускоряет репродуктивные фазовые переходы у сои // Food and Energy Security, 2021, 10: e291. https://doi.
org/10.1002/fes3.291
49. QNE1 является ключевым регулятором цветения, определяющим продолжительность вегетационного периода у сортов сои / Ж. Ся, Х. Чжай, Я. Чжан [и др.] // Science China Life Sciences. 2022. Vol.
65. P. 2472–2490. https://doi.org/10.1007/s11427-022-2117-x
50. Функциональная диверсификация гомологов локуса T цветения у сои: GmFT1a и GmFT2a/5a
играют противоположные роли в контроле цветения и созревания / В. Лю, Б. Цзян, Л. Ма [и др.] // New
Phytologist. 2018. Vol. 217. P. 1335–1345. https://doi.org/10.1111/nph.14884